Высшая нервная деятельность

4.1 Структура и функции коры больших полушарий

головного мозга

Высшая нервная деятельность изучает нервные механизмы работы мозга, которые определяют поведение животных. Кора больших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах.

Большие полушария головного мозга в физиологическом отношении - это наиболее молодой отдел центральной нервной системы. Они прогрессивно развивались от низших форм животных к высшим (рис. 7).

Филогенетически наиболее старую обонятельную часть коры мозга называют древней корой (архикортекс). К старой коры (палеокортекс) относят поясную извилину, извилины гиппокампа и миндалины. Вся остальная часть коры представляет новую кору (неокортекс). Древняя кора хорошо развита в низших форм, например у сумчатых, тогда как новая кора наиболее развита у высших млекопитающих - у приматов. У животных, занимающих низшие степени эволюции кора мозга гладкая. У большинства млекопитающих, включая копытных, хищников и приматов, в коре есть извилины и борозды, которые во много раз увеличивают ее поверхность и затрудняют строение.

У большинства млекопитающих, включая копытных, хищников и приматов, в коре есть извилины и борозды, которые во много раз увеличивают ее поверхность и затрудняют строение

Рис. 7. Эволюция головного мозга позвоночных:

А - головной мозг рыбы;

Б - мозг ящерицы;

В - головной мозг кролика;

Г - головной мозг человека.

1 - обонятельные доли;

2 - большие полушария;

3 - промежуточный мозг;

4 - средний мозг;

5 - мозжечок.

5 - мозжечок

Рис. 8. Схема шестишаровои строения коры больших полушарий Кора больших полушарий состоит из нервных клеток, их отростков и клеток нейроглии. Она покрывает всю поверхность больших полушарий. Толщина ее 1,5 - 3 мм. Нервные клетки расположены слоями. В высших хордовых животных в наиболее развитых областях коры мозга морфологически выделяют шесть слоев (рис. 8). 1 слой - молекулярный, бедный нервными клетками, состоит преимущественно из сплетений нервных отростков. 2 слой - внешний зернистый, состоит из мелких, слабо дифференцированных нервных клеток диаметром 4 - 8 мкм, шаровидной, треугольной и многоугольной формы. 3 слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя, содержит пирамидальные клетки разного размера. 4 слой - внутренний зернистый, состоит из таких же клеток, как и второй слой. 5 слой - построен из больших пирамидальных клеток. 6 слой - полиморфный, в нем есть разные по форме нейроны, такие как пирамидальные клетки, отростки которых доходят до 1,4 и 5 слоев.

Функционально нервные клетки коры мозга делятся на сенсорные, моторные и ассоциативные. А нервные волокна коры мозга, которые обеспечивают взаимосвязь между нейронами в пределах одного полушария, называют между центральными, а те, что соединяют нейроны одного полушария с другой - комиссуральными, а те, что проводят нервные импульсы в другие структуры головного и спинного мозга - ведущими. В коре больших полушарий выраженная специализация нервных центров. Так, в каждом полушарии находится моторная зона, в которой сосредоточены двигательные центры, которые посылают сигналы в отдельных скелетных мышц противоположной половины тела. В этой же зоне находится конечная станция чувствительных импульсов, поступающих от рецепторов, которые находятся в толще мышц, в сухожилиях и суставах. При этом различают видовые особенности размера и локализации двигательных центров. Самая большая моторная зона у приматов, а наименьшая - у копытных, которым в основном свойственны только простые движения конечностей. Двустороннее удаление коры мозга у овцы не вызывало глубоких нарушений двигательных функций сразу же после операции; в плотоядных же вскоре после операции наступают нарушения движений, а у обезьян - возникает паралич, который затем может пройти, но полного восстановления двигательных функций уже никогда не произойдет.

В плотоядных моторная зона расположена вокруг и в глубине крестцовой борозды, у овец и коз занимает область верхней лобной извилины; у свиней расположена между коронарной бороздой и передней ветвью сильвиева борозды; у лошадей находится сбоку от латеральной клестовиднои борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиева борозды.

В коре мозга являются сенсорные зоны: зрительные, слуховые, тактильные и другие. Зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая - в вилочных, обонятельная - в Амонова углу древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, которые реагируют на прикосновение и давление. В премоторной области является интерорецептивно зона, получает афферентные импульсы от внутренних органов. Раздражение или удаления этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно - кишечного тракта и др.

И.П. Павлов является основателем учения о высшей нервной деятельности. В его лаборатории изучения функций коры мозга осуществлялось различными методами. Разработанный им метод условных рефлексов позволил в хронических условиях изучать процессы, протекающие в коре головного мозга, создать учение о типах высшей нервной деятельности, а также о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.

Установлено, что пробковая часть анализатора включает центральное ядро, где проходит глубокий анализ и синтез сигналов, поступающих и менее специализированные периферические элементы, которые могут выполнять функции центрального ядра, хотя не могут заменить его полностью. Таким образом, в коре больших полушарий высших животных и человека сочетается принцип высокой специализации нервных центров с их гибкостью и пластичностью, способностью к динамической перестройки своих функций.

4.1.1. Методы изучения функций коры

Наиболее простой и доступный метод изучения высшей нервной деятельности животных в разном состоянии - метод наблюдения за их поведением. Однако, этот метод является субъективным и его можно использовать вместе с другими методами.

Метод удаления отдельных участков коры дает возможность выяснить функции различных ее зон и коры в целом.

В результате удаления определенного участка коры выпадают или нарушаются связанные с ней функции. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные функции: он не узнает хозяина, равнодушно смотрит на кошку, пробежала. Если удаляют височную долю, у собаки нарушается слуховая функция и т.инше.

Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем труднее отображается эта операция на его поведении.

Например, голуби с удаленной корой мозга сохраняют координацию движений. Они могут летать, клевать зерно. Но выбирать зерно среди непригодных для еды предметов такие птицы не в состоянии. Собаки после удаления коры могут ходить, распознавать свет от тьмы, реагировать на звуки, но все реакции, которые были приобретены в течение индивидуальной жизни, теряются.

Метод раздражения коры мозга заключается в том, что под наркозом обнажают участок коры больших полушарий и на определенные ее места наносят раздражение электрическим током или химическими веществами. С помощью этой методики П. Фритч и Е. Гитцигом в 1870 году установили локализацию моторной зоны в коре мозга собаки. В дальнейшем методом раздражение было установлено локализацию двигательной зоны в коре мозга других животных. Метод раздражения при изучении функции коры мозга используют и в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в отдельных участках черепа, вводят электроды, соединенные с источником тока. Раздражение наносят после заживления ран.

К современным методам изучения функций коры мозга относится электроэнцефалография или запись биотоков коры мозга. Существуют многоканальные электроэнцефалографы, которые позволяют одновременно регистрировать потенциал действия с различных участков коры мозга.

Установлено, что электроэнцефалограммы, полученные с различных участков коры, отличающихся по частоте и амплитуде электрических потенциалов, а также зависят от функционального состояния нейронов коры больших полушарий головного мозга человека и животных. Кривая, записанная при открытых глазах и полной внимании к окружающему, состоит из быстрых отклонений малой амплитуды (Бета - ритм). Более редкие колебания, несколько большей амплитуды, регистрируются в удобном положении при закрытых глазах (Альфа - ритм). Совсем медленные, большие волны записывают во время сна (Гамма - волны).

Метод условных рефлексов, разработанный И.П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы.

В лаборатории И.П. Павлова изучены условия и механизмы образования условных рефлексов: слюноотделительного, двигательно-пищевого и двигательно-защитного. С помощью условных рефлексов можно строго научно и объективно анализировать сложную деятельность коры.

Функции коры мозга можно изучать методом моделирования. Кибернетические методы широко используются при анализе работы автоматов и машин. Можно моделировать и нервные процессы, которые происходят в коре мозга, живого организма. Они открывают новые перспективы в изучении функций головного мозга и других отделов центральной нервной системы. Анализируя результаты, полученные при изучении функций коры полушарий головного мозга важное место занимает теоретический абстрактный рассмотрение проблем высшей нервной деятельности на основе аппарата математической логики. Это направление получило название теоретической неврологии.

4.1.2. Роль И.М. Сеченова и И. П. Павлова

в изучении физиологии больших полушарий

Изучение функций коры мозга долгое время было одной из самых сложных и нерешенных проблем. Только в начале XIX века изучение функций высшего отдела головного мозга было поставлено на научную основу благодаря трудам И.М. Сеченова и И. П. Павлова.

Павлов, основываясь на работе И.М.Сеченова "Рефлексы головного мозга", разработал учение об условных рефлексах. Высоко оценивая работу И.М.Сеченова как "гениальный взлет сеченовской мысли", Павлов вместе со своими сотрудниками экспериментально доказал, что и высшие отделы головного мозга функционируют по типу рефлекса. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности. В основу этого учения положены три материалистические принципы: детерминизма, анализа и синтеза и структурности.

Принцип детерминизма заключается в том, что психическая деятельность, как и все явления природы, причинно обусловлена. Любой - нервное акт возникает не спонтанно, а под влиянием того или иного раздражителя.

Принцип анализа и синтеза заключается в следующем. В обычных условиях на организм действует огромное количество раздражителей. Центральная нервная система, главным образом кора головного мозга, способна разлагать, анализировать раздражения, действующие на рецепторы, выделять из них отдельные элементы. Анализ выражается в способности различать форму различных предметов, их цвета, запахи, разницу температур и др. Но по анализу всегда идет синтез, соединение отдельных элементов в определенные комплексы. Ощущение от различных свойств предмета сливаются в целостный образ этого предмета. Например, запах пищи, ее форма, цвет, вкус синтезируются корой и возникает целостное восприятие определенной пищи. Развитие анализирующей и синтезирующей способности коры связан с приспособлением организма к меняющимся условиям внешней среды.

Принцип структурности, связанный с тем, что каждый нервный процесс возникает в определенных морфологических образованиях. Такой структурой является нейроны мозга. Функция и структура взаимосвязаны, взаимно определяют друг друга. Воспринимающие области коры, где заканчиваются афферентные пути от различных рецепторов, имеют не только разную локализацию, но и строение.

4.2. условные рефлексы

И.П. Павлов разработал методику выработки условных рефлексов, которая позволила в условиях хронического эксперимента изучить сложную функцию коры полушарий головного мозга. Его классические эксперименты по условно - рефлекторном выделению пищеварительных соков позволили открыть, так называемую "психическую фазу секреции", которая подобно врожденным рефлексам, имеет рефлекторную природу и протекает при обязательном участии коры полушарий головного мозга и подкорковых образований. Все условные рефлексы образуются прежде всего на базе врожденных, безусловных рефлексов. Вместе с тем условные рефлексы имеют целый ряд отличий от безусловных рефлексов.

4.2.1 Различия условных рефлексов

от безусловных

1. Все безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству. Так, только вылупившихся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок - сосать и т.д. Это безусловный пищевой рефлекс.

2. Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях в процессе всей жизни животных. Так, если щенков до определенного возраста кормить только одним молоком, то в них вырабатывается стойкий условный рефлекс на молоко: при наличии запаха молока в них выделяется слюна и возникает двигательная пищевая реакция. При этом хлеб и мясо не вызывают никакой реакции. Но если 1-2 раза накормить щенков мясом, то вид и запах мяса вызывать слюноотделение.

3. Безусловные рефлексы - видовые рефлексы. Все кошки в случае опасности которой они не могут избежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи сворачиваются в клубок. Это защитные безусловные рефлексы. У разных видов животных они оказываются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы.

4. Условные рефлексы индивидуальны. Каждый организм по своему реагирует на один и тот же раздражитель. Например, одно животное откликается на одну кличку, а вторая - на другую. Для каждой лице существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт.

5. безусловные рефлексы могут осуществляться и при отсутствии высших отделов центральной нервной системы. Если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а потом вливать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. Все безусловные рефлексы после удаления коры сохраняются. Следовательно, они представляют собой результат действия низших отделов центральной нервной системы. Условные же рефлексы исчезают после удаления коры. Собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательных и слюноотделительного реакций на вид и запах пищи. Условные рефлексы протекают при обязательном участии высших отделов центральной нервной системы - коры больших полушарий и подкорковых структур головного мозга.

6. безусловные рефлексы возникают при раздражении определенных рецепторных полей. Для каждого безусловного рефлекса есть определенная рецепторная зона и рефлекторная дуга. Условные рефлексы могут иметь множество рецепторных зон и рефлекторная дуга условных рефлексов, ее афферентная часть также разнообразна. Один и тот же условный рефлекс, например слюноотделение, можно выработать при раздражении различных рецепторов: на свет лампочки, на звук колокольчика, на прикосновение к коже и тому подобное.

7. рефлекторная дуга безусловных рефлексов является постоянной, а условных рефлексов - временной. Не постоянной является пробковая часть рефлекторной дуги условных рефлексов между нервными центрами условного и безусловного раздражителей.

4.2.2. Методики образования условных рефлексов

В лаборатории И.П. Павлова разработаны следующие методики отработки условных рефлексов: слюноотделительного, двигательно-защитная и двигательно-пищевая.

1. Суть слюноотделительного методики заключается в том, что у животных предварительно хирургическим методом выводится фистула пролив слюнной железы, а затем изучается слюноотделение при действии различных условных и безусловных раздражителей. Так, изучен характер слюноотделение у собаки при воздействии световых и звуковых раздражителей, которые подкреплялись в процессе отработки условных рефлексов безусловными раздражителями (мясом, хлебом и т.д.). Данная методика может быть использована в широких масштабах для изучения функций коры мозга у сельскохозяйственных животных, поскольку требует хирургического вмешательства. Поэтому слюноотделительного методика используется прежде всего на собаках в условиях эксперимента (рис. 9).

Рис. 9. Схема постановки опытов по изучению условных рефлексов:

1 - звонок; 2 - станок для фиксации животного; 3 - кормушка;

4 - стена; 5 - лампочка; 6 - слиновивид; 7 - система управления

2. Для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных используют двигательно-защитную методику. Суть данной методики сводится к тому, что производят защитную реакцию на действие условного раздражителя (свет, звук), который подкрепляется электрическим раздражителем. С этой целью на путовых сустав передней конечности накладывают электроды и наносят раздражение электрическим током. Каждое болевое раздражение сопровождается защитной реакцией в форме сгибание конечности. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, кожаные раздражители.

3. Для изучения функций коры мозга самых животных можно использовать двигательно-пищевой методику. Суть этой методики сводится к тому, что при воздействии условного раздражителя животное движется в поисках пищевого раздражителя. Животное находится в помещении, где она может свободно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушку. Многократное сообщения того или иного условного раздражителя с безусловным приводит к тому, что только на звук или свет животное идет к кормушке.

4.2.3. Механизм образования условных рефлексов

Рефлексы называются условные том, что возникают (и в природе, и в лаборатории) только при определенных условиях. Основными из них являются:

1. Неоднократное сообщения действия условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного раздражителя.

2. Действие условного раздражителя должна быть опережающей во времени. То есть сначала звучит звонок, а затем дается пища. Причем в течение определенного отрезка времени оба раздражители должны действовать вместе.

3. Отсутствие посторонних раздражителей. Животное должно находиться в изолированной камере и реагировать только на действие условного и безусловного раздражителей.

4. Бодрый состояние организма животного с высокой возбудимостью пищевого центра безусловного раздражения. С этой целью животное выдерживают на голодной диете, а пища должна быть вкусной. При этом условный раздражитель должен быть оптимальной силы, а безусловный вкусным, способным вызвать слюноотделение. Животное, которое планируют использовать в опыте должна быть молодой, здоровой, спокойной, вигуляною.

Так, при отработке слюноотделительного рефлекса в изолированной камере, где находится подопытное животное зажигается лампочка и через 5-10 секунд подается еда, то есть безусловный раздражитель. Причем в течение определенного периода совпадает по времени действие обоих раздражителей. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за 1 опыт 8-10 сообщений). Через несколько сеансов включения лампочки будет вызывать выделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует об отработке слюноотделительного условного рефлекса.

Механизм образования условного рефлекса состоит в замыкании временного нервного связи в коре больших полушарий, между двумя возбужденными нервными центрами: центром условного и безусловного раздражителей.

При действии условного раздражителя (света) возбуждаются рецепторы сетчатки глаза и нервные импульсы по афферентным путям достигают зрительного центра коры головного мозга. Почти одновременно со зрительным центром в коре мозга возбуждается и пищевой центр коры под действием безусловного раздражителя - пищи, действующего на рецепторы ротовой полости. Из пищевого центра коры мозга нервные импульсы поступают в центр слюноотделения продолговатого мозга и затем к слюнных желез, которые выделяют слюну. Таким образом, при отработке условного слюноотделительного рефлекса в коре мозга одновременно возникают два очага возбуждения: зрительного и пищевого центров. При этом центр безусловного раздражителя, то есть пищевой центр, возбуждается в большей степени, чем центр условного раздражителя. Пищевом центра в коре мозга присуща повышенная возбудимость, суммирование и по принципу доминанты привлечения к себе возбуждение из центра условного раздражителя. Таким образом, между центрами безусловного и условного раздражителей образуется временная связь, который в дальнейшем обеспечивает передачу нервных импульсов между центрами условного и безусловного раздражителей. Рефлекторная дуга условно-рефлекторного слюноотделение будет состоять из следующих цепей: рецепторы сетчатки, афферентные нервные волокна (зрительный нерв), зрительный центр коры мозга, временная связь между зрительным и пищевым центрами в коре головного мозга, слюноотделительный центр продолговатого мозга, эфферентные нервные волокна ( блуждающий нерв) и слюнные железы. Следует отметить, что рефлекторные дуги условного и безусловного рефлексов слюноотделение имеют различные рецепторные начала, а заканчиваются общим центробежным путем. Так, рефлекторная дуга безусловного рефлекса слюноотделения начинается с рецепторов ротовой полости, а условного рефлекса слюноотделение, на включение лампочки начинается с рецепторов сетчатки глаз. В первом случае возбуждения достигает пищевого центра коры по афферентным нервным волокнам через центр слюноотделения продолговатого мозга. А под действием света возбуждения достигает пищевого центра коры через рецепторы сетчатки глаз, зрительный центр коры и временная связь между зрительным и пищевым центрами в коре головного мозга. Общий центробежный путь слюноотделительного рефлекса включает: пищевой центр коры мозга, слюноотделительный центр продолговатого мозга, эфферентные нервные волокна и слюнные железы.

Есть и другие теории образования временных связей в коре головного мозга при отработке условных рефлексов. П.К Анохин считает, что при сочетании условного и безусловного раздражителей случаются некоторые изменения в расположении азотистых оснований молекул рибонуклеиновой кислоты и вследствие изменения кода РНК в аксоплазмы образуются новые своеобразные белковые молекулы, особенно чувствительны к определенным нервных импульсов. Эти молекулы являются "хранителями" связи, образовавшийся между центрами условного и безусловного раздражителей.

В образовании устойчивого состояния постоянной проводимости во временных связях, образовавшихся большое значение имеет циркуляция импульсов по кольцевым системах коры. Например, переходные клетки пятого слоя от своего нисходящего аксона отдают боковые веточки, которые поднимаются в верхние слои коры и заканчиваются в вставочных нейронах второго и третьего слоев. По этим путям импульсы от пирамидной клетки могут частично возвращаться к вставных нейронов и через них повторно возбуждать пирамидную клетку. Возможно, выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения, или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Это случается при сочетании условного раздражителя с безусловным, когда сливаются два потока импульсов. Установлена непрерывная циркуляция импульсов возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе будет, в свою очередь, поддерживать состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь.

Высшая нервная деятельность

Похожие